Виды подрода Esula Pers. рода Euphorbia L. (Euphorbiaceae): разнообразие палинологических, анатомических и эмбриологических признаков, географический анализ

Род Euphorbia L. (Euphorbiaceae) является вторым по числу видов среди цветковых растений (около 2 тыс. видов), а его подрод Esula Pers. насчитывает около 480 видов. Недавно в результате молекулярно-филогенетических исследований были предложены новая система рода (деление на подроды) и новая система подрода Esula, заметно отличающиеся от традиционных систем, основанных главным образом на макроморфологических данных. Предлагаемый проект имеет следующие цели: выявить распределение палинологических, анатомических и эмбриологических признаков у видов подрода Esula, провести географический анализ входящих в него видов и соотнести полученные данные с новой системой рода. В результате выполнения проекта будут получены новые данные, которые позволят сопоставить результаты палинологических, анатомических и эмбриологических исследований (т.е. признаков, которым традиционно придается важное таксономическое значение) с результатами молекулярно-филогенетического анализа. Возможно, что на основе их синтеза будут внесены коррективы в систему рода подрода Esula рода Euphorbia. Географический анализ (отнесение каждого вида к географическому элементу) позволит дать как общую географическую характеристику видов, так и отдельных его секций, а также выявить географические центры современного разнообразия подрода. В целом результаты выполнения проекта позволят дополнить молекулярно-филогенетическую систему подрода Esula географическим и морфологическим содержанием. Результаты работы будут отражены в ряде публикаций, которые планируется опубликовать в ведущих рецензируемых журналах, в том числе зарубежных.

Цель данного проекта - выявить распределение палинологических, анатомических (строения семян) и эмбриологических признаков у видов подрода Esula рода Euphorbia, провести географический анализ его видов и соотнести полученные данные с новой системой подрода, недавно разработанной на основании молекулярно-филогенетических данных, согласно которой в его пределах выделена 21 секция. Иными словами, необходимо было начать «наполнение» молекулярно-филогенетической системы морфологическим и ботанико-географическим содержанием. В результате выполнения проекта выяснилось, что различные морфологические признаки по-разному соотносятся с системой подрода. По палинологическому разделу проекта были получены данные по морфологии пыльцы у 90 видов (97 образцов), принадлежащих к 20 секциям. Установлено, что в подроде Esula рода Euphorbia строение пыльцы является весьма консервативным признаком и не связано с какими-то либо подразделениями рода, группами родства, или эколого-биологическими группами. Пыльца у всех изученных видов 3-кольпоратная, округлая или слегка вытянутая вдоль полярной оси; изредка у отдельных видов, наряду с типичной, встречаются отклоняющиеся формы. Скульптура поверхности варьирует от простой сетчатой, через дважды-сетчатую скульптуру с небольшим (2–3) числом перфораций в каждой лакуне сетки второго порядка, к дважды-сетчатым вариантам с бoльшим числом перфораций и узкими и извитыми лакунами и дважды-сетчатой с широкими лакунами. Имеющиеся варианты скульптуры могут быть упорядочены в непрерывный ряд. Иная ситуация наблюдается по результатам анатомо-морфологического (карпологического) раздела проекта, целью которого было изучение наличия сферокристаллов в семенной кожуре семян. Всего были изучены семена 76 видов, принадлежащих ко всем секциям подрода. Было установлено, что сферокристаллы отсутствуют у представителей секций Holophyllum и Helioscopia, образующих устойчивую кладу, и имеются хотя бы у некоторых представителей остальных секций. Таким образом, наличие сферокристаллов в семенах является признаком, коррелирующим с двумя основным филогенетическими линиям в подроде Esula рода Euphorbia. По эмбриологическому разделу проекта проведен сравнительный анализ развития женских репродуктивных структур (семязачаток, зародышевый мешок) и семени у 8 видов из 4 секций, относящихся к двум основным кладам филогенетического дерева подрода Esula. Установлено, что строение этих структур довольно сходно, но по ряду признаков (тип зародышевого мешка, особенности развития нуцеллуса и др.) имеются различия между представителями секций, которые относятся к различным кладам филогенетического дерева подрода Esula рода Euphorbia, что дает основания для продолжения этих исследований на более обширном материале. Проведен географический анализ подрода, в который вовлечено 466 видов из 20 секций. Выделено 29 географических элементов, относящихся в 10 группам элементов. Показано, что наибольшее число видов — 260 (55.79%) относится к древнесредиземноморской (тетисовой) группе элементов. Среди этой группы наиболее многочисленны виды, относящиеся к ирано-туранскому (105 вида) и средиземноморскому (85) элементам. Виды, относящиеся к этой группе, имеются во всех секциях подрода, представители 10 секций принадлежат исключительно к географическим элементам этой группы, а трех — с незначительными исключениями. Это показывает исключительную роль Древнесредиземноморского флористического подцарства в формировании современного разнообразия видов подрода. В целом результаты работы по проекту можно считать вполне успешными и рассматривать их как первый и очень важный шаг в сопоставлении молекулярно-филогенетической системы подрода Esula рода Euphorbia с морфологической и иной информацией.