Основы эволюционной изменчивости вторичной ксилемы травянистых растений

Проект направлен на исследование путей и направлений эволюции признаков вторичной ксилемы травянистых растений. В настоящее время единственным теоретическим обобщением по данному вопросу является теория педоморфоза в эволюции древесин двудольных, разработанная Ш. Карлквистом. Использование этой теории, однако, часто приводит к противоречивым результатам, что связано с двояким пониманием терминов "травянистый" и "древесный" в рамках данной теории, а также недостатком внимания со стороны анатомов древесины к габитусу и архитектуре растений. Для устранения этих противоречий в работе предполагается использование подходов, разработанных отечественными биоморфологами. Накопленные к настоящему времени данные о строении вторичной ксилемы у травянистых растений немногочисленны и фрагментарны, поэтому для выявления эволюционных закономерностей признаков этой ткани необходимы дополнительные анатомические исследования. В рамках проекта предполагается анализ строения вторичной ксилемы однолетних растений, с учетом их таксономического и архитектурного разнообразия, выявление и сравнение закономерностей эволюционной изменчивости признаков многолетних побегов травянистых растений в трех модельных родах, изучение онтогенетического развития ряда признаков вторичной ксилемы и органной специфики этой ткани. Осуществление проекта сделает возможным: 1) На основании данных из литературы и собственных результатов исследовать разнообразие вторичной ксилемы однолетних растений, выявить основные факторы, влияющие на ее структуру, и на этой основе проверить гипотезу о связи между строением этой ткани и архитектурой растения. 2) Произвести сравнительный анализ закономерностей эволюционной изменчивости вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений у трех модельных родов, выявить общие и частные тренды, оценить возможность и способы использования признаков строения вторичной ксилемы многолетних побегов травянистых растений в филогенетических исследованиях. 3) На основании накопленных к настоящему времени данных и собственных исследований изучить возможные варианты варьирования структуры вторичной ксилемы в пределах травянистого растения, выделить особенности этой ткани, специфические для разных органов (однолетний побег, многолетний побег, корень). 4) Исследовать развитие специализированных признаков вторичной ксилемы травянистых растений в онтогенезе, сравнить с аналогичными данными для древесных растений. 5) Разработать методические рекомендации по изучению вторичной ксилемы травянистых растений и усовершенствовать терминологию, используемую в этих исследованиях.

Проект направлен на исследование закономерностей строения вторичной ксилемы травянистых растений. Проведен детальный критический анализ имеющихся в литературе данных и теоретических обобщений. Обнаружено, что теория педоморфоза в древесинах двудольных Ш. Карлквиста, утверждающая, что для трав и «травоподобных» растений характерны признаки вторичной ксилемы, сходные с первичной (более короткие членики сосудов с лестничной поровостью и др.) противоречива. Показаны причины и следствия этих противоречий. Проведено сравнение закономерностей строения вторичной ксилемы многолетних побегов у древесных и травянистых растений в трех модельных родах (Aralia - Araliaceae, Bupleurum- Apiaceae, Potentilla – Rosaceae). Для каждого из родов показано что: травянистые виды могут как обладать педоморфными признаками, так и не иметь принципиальных отличий от близкородственных древесных растений; у трав более короткие членики сосудов, чем у древесных растений. Корреляционный и факторный анализ обнаружил, что строение вторичной ксилемы многолетних подземных побегов травянистых растений связано как с морфологическими особенностями видов, так и с их систематическим положением. Картирование признаков ксилемы на молекулярно филогенетические деревья в родах Aralia и Potentilla показало, что волокнистая структура вторичной ксилемы более характерна для травянистых растений, относящихся к базальным кладам. Исследовано строение вторичной ксилемы главного корня 35 видов стержнекорневых многолетних травянистых растений из 14 семейств. Показано, что наличие или отсутствие волокон - один из наиболее значимых признаков вторичной ксилемы многолетних органов трав, с которым связаны тип поровости сосудов, распределение аксиальной паренхимы и др. признаки. Выделены три типа вторичной ксилемы: волокнистая, паренхиматозная и зональная, для которой характерно чередование волоконистой и паренхимной зон в пределах годичного кольца. На основании собственных данных и описаний, приведенных в литературе, составлена база данных, содержащая информацию о строении вторичной ксилемы и морфологических особенностях видов. Связь признаков вторичной ксилемы однолетних и двулетних растений друг с другом и с архитектурными характеристиками изучена методом таблиц сопряженности с использованием коэффициента «фи» (Наследов, 2011) . В анализ включено около 200 видов из 30 семейств, основные количественные признаки строения вторичной ксилемы. Обнаружено, что признаки вторичной ксилемы малолетних растений в наибольшей степени связаны с продолжительностью жизни (признак однолетние/двулетние) и, по всей видимости, с наличием листовых розеток, характерных для двулетних растений и способствующих паренхиматизации вторичной ксилемы. Экологическая изменчивость вторичной ксилемы травянистого растения исследована на модельном объекте Medicago falcata L. Для 20 растений (10 с поливом и 10 – без) были проведены стандартные измерения признаков вторичной ксилемы, проведен корреляционный анализ данных с вычислением коэффициента Спирмена и коэффициент вариации. Стабильными оказались признаки, связанные с длиной веретеновидных инициалей камбия, а также диаметр волокон и число лучей на мм, вариабельными -признаки, связанные с водопроведением, а также размерные признаки лучей.