Папоротники Северо-Запада России: филогения, морфогенез, морфологические корреляции, структурные адаптации

Изучение закономерностей формирования вегетативного тела папоротников в ходе онто- и морфогенеза и анализ морфолого- анатомических корреляций между его структурными элементами позволят судить о становлении побега высших растений в макрофилльной линии морфологической эволюции высших растений. Для решения вопроса о роли клеток разных зон апикальной меристемы в морфогенезе папоротников наряду с методами световой микроскопии впервые планируется изучить особенности ультраструктуры этих клеток методами трансмиссионной электронной микроскопии. Выявление структурных и ритмологических адаптаций некоторых папоротников Северо-запада России позволит оценить разные способы реализации общей структурной основы через разные адаптационные стратегии различных биоморф, а также дополнить систему жизненных форм папоротникообразных.

Для выявления принципов структурной организации вегетативного тела папоротников на примере Pteridium aquilinum, Gymnocarpium dryopteris, Phegopteris connectilis и Athyrium filix-femina впервые применен онтогенетический подход: начато изучение формирования внешней (образования листьев, корней, ветвей) и внутренней (развития тканей) структуры в онтогенезе особи. Этот подход позволил получить материал к решению вопроса как о принципах организации вегетативного тела папоротников, так и о разных способах ее адаптивных перестроек у разных биоморф. Получены новые факты, подтверждающие гипотезу о дихотомическом способе ветвления папоротников на примере Pt.aquilinum,G.dryopteris,Ph.connectilis и A.filix- femina. Установлено, что "филлогенные" почки Dryopteris carthusiana и Matteuccia struthiopteris образуются из неспецифических придаточных меристем, возникающих на нижней границе листовой лакуны. Нерегулярный дихотомический характер ветвления или образование специализированных для вегетативного размножения столонов из неспецифических придаточных меристем в зрелой части корневища убедительно показывают, что почки в состав метамера у изученных папоротников не входят. Наблюдения за соотносительным ростом частей корневищ, а также изучение дифференциации тканей папоротников показали, что с ростом листа коррелирует рост и дифференциация тканей в междоузлии, расположенным над ним. Топография тканей в корневищах подтверждает это наблюдение: корень всегда располагается в нижней части листовой лакуны диктиостелы. Выявлены отличительные признаки, характеризующие связь между отдельными зонами апикальной меристемы и развитием сердцевины, прокамбия и первичной коры, связанные с морфологией побега. Исследование ультраструктуры апикальной меристемы Pt. aquilinum, A. filix- femina, D. carthusiana и M. struthiopteris показало, что апикальная клетка не обладает специфическими особенностями ультраструктуры и в этом отношении сходна с двумя-тремя граничащими с ней с каж дой стороны призматическими клетками и двумя - пятью подповерхностными клетками, образующими "инициальный комплекс". Ряд особенностей клеток "инициального комплекса" у изученных папоротников (накопление липидов в цитоплазме и крахмальных зерен в пластидах) сходны с ультраструктурой апикальной меристемы семенных растений, находящейся в покое. Выявлена большая автономность апикальной меристемы в дифференциации тканей побега у папоротников по сравнению с семенными растениями: дифференциация сердцевины и цилиндра проводящих тканей из апикальной меристемы не зависит от образования боковых органов; заложение листьев вызывает паренхиматизацию листовых лакун.